視覺和觸覺有什麼相似的？

我詳細說明了那麼多觸覺運作的細節，是因為觸覺和視覺的基本運作原理是相似的。所有的神經元運作的主要方式都相同。視覺和觸覺最後傳遞到腦部的訊息，都來自於一片感覺細胞：皮膚或視網膜，也都有很多不同的感覺受器參與其中。在這兩種感覺中，單一個神經元運作所告知腦部的是一些非常特殊的訊息，每個觸覺神經元和視覺神經元也只負責了很小的接受域。不過在視覺中，我們更清楚腦中處理接收訊息的結構，因此更了解腦部如何詮釋來自視網膜的訊息交響曲。

我們剛才看到了伸入皮膚的個別神經元，告訴腦部皮膚所觸碰到的物體有哪些特性。同樣的原理也是視覺運作的基礎：視神經中每條纖維只報告腦部一小片區域收到的訊息，以及你面前景象的某個特點。

視網膜像是在你的手機、照相機或是電子錶中的微處理器，含有許多種不同神經元，這個部分我們之後會再詳細說明。現在我們聚焦在視網膜的訊息輸出，那是由能夠長距離傳遞訊息的視網膜節細胞（retinalganglioncell）所負責，它們類似於伸到脊髓中的觸覺神經元。人類的一個視網膜中，大約含有一百萬個視網膜節細胞，這些細胞會一起把來自於數種內視網膜神經元（internalretinalneuron）的訊息收集起來，傳到腦部。視網膜節細胞的軸突束在一起，組成了視神經。

最早詳細研究視網膜節細胞的科學家，是匈牙利裔美國人史蒂芬．庫夫勒（Stephen Kuffler），他本來有別的研究主題（突觸傳遞訊息的機制），但是大約在第二次世界大戰時期，他移民了，在美國約翰霍普金斯大學眼科學系找到教職。部分出自於感激大學收留之情，他開始進行在當時尚在基礎階段的視覺研究。

約在一九五○年，庫夫勒記錄到深度麻醉貓咪眼中單一個視網膜節細胞發出的電活動。他把微電極刺入眼睛中，接觸到視網膜節細胞後，就用小光點刺激視網膜的表面，以研究這時該節細胞形成的衝動。那個光點得非常小，才能夠像是真實世界中的某個物體在視網膜上形成的影像。影像抵達了視網膜之後，會縮得非常小。舉例來說，我伸直手臂看到的拇指指甲，在我的視網膜上形成的影像只有零點四毫米寬。

庫夫勒觀察到，由視網膜節細胞所傳遞出來的訊息，很像是由皮膚感覺神經元傳遞出的觸覺訊息。每個視網膜節細胞負責視網膜上一小片區域，也就是接受域。貓眼中最小的接受域，寬度大約只有四十微米，也就是零點零四毫米。我們並不知道人類眼睛中個別接受域的大小，因為我們沒有醫學理由要去記錄某人視網膜節細胞的活動，間接證據指出人類最小的接受域大小約為十微米。有一位諾貝爾獎得主計算出，十微米的接受域相當於在約一百六十七公尺外看到一個硬幣，我覺得自己無法看到一百多公尺外的硬幣，或許諾貝爾獎得主的視力比其他人要好得多吧。不論如何，我們可以把這些接受域想像成螢幕上的像素，視網膜節細胞排列得愈密集，視力就更敏銳。

回顧歷史

在神經科學發展的初期階段，大約是從一九四五年到一九八○年，最厲害的研究主要是靠記錄神經電訊號做出來的，其中包括從頭皮記錄腦波（腦電圖），這只能遠遠地探知腦中的電活動。穿入腦中的細電線，得到的是單一神經元的活動。在當時，記錄腦的電活動是最值得進行的研究（現在生命科學中位於樞紐地位的是分子遺傳學，但當時大部分的生物化學和遺傳工程技術都還沒有發明出來）。

不用多說，從單一個神經元得到的電訊號相當微弱，很容易受到其他電磁波的干擾，包括警用無線電、電視和醫用呼叫器的電磁波，所以我們通常在「電籠」中進行實驗，用金屬網子罩住受試的人類或是動物，以隔絕不必要的訊號。

更基本的方式是用些堅固扎實的東西把雜訊來源和記錄電活動的地點分隔開來，例如幾公尺寬的土。有好些實驗室就位於地下室，或是在直接把銅網鑲在牆壁中（工具愈來愈進步，而且科學家有興趣的研究對象也改變了，我們現在記錄比較強的訊號，儀器也更敏銳，不再需要採取額外的措施了）。

以往一個典型的實驗室中約有三到四個研究團隊，各由獨立的領導者帶領。每個研究團隊大概使用三到四個房間，其中的工作人員有領導者（教授），以及三到四位博士後研究員和技術人員，教授的小辦公室會塞在房間角落，另外有一個房間有書桌供博士後研究員使用，有的書桌就緊鄰著儀器。動物區通常位於大廳下的地下室。初次抵達的訪客會聞到小動物刺鼻的氣味。幸好這味道會逐漸消失，幾個星期以後你就聞不到了。那些小鼠或是兔子，還有牠們的墊草與糞便之類的全都還在，只是你的嗅覺系統過了一陣子後就聞不到那些味道了，這是感覺「習慣化」（habituation）帶來的恩賜。

那些在電影中出現的閃閃發亮燒杯、三角瓶之類的東西，在這些實驗室中並不顯眼。你一眼會看到的是電子儀器：堆疊起來的放大器、喇叭、錄音器材和電源供應器等。如果實驗室運氣好的能裝一臺電腦，那臺電腦有冰箱大小，但是計算能力比不上我現在使用的智慧型手機，輸出和輸入還只能使用機器語言，需要由技術專員設定程式，編碼方式和使用○與一的二進位編碼相去不遠。實驗室中飄蕩著動物、酒精、乙醚的氣味，和新電線與發熱金屬的氣味混合在一起。風扇持續轉動，好為儀器降溫。

我們的儀器很貴重，發出綠色螢光的陰極射線示波器（cathoderayoscilloscope）是現在電腦螢幕的前身，我們用錄影機拍下示波器的螢幕變化。示波器要仔細調校，裡面的零件包括了真空管，就像是老式收音機。我早上的第一件工作便是開啟示波器電源熱機，之後做實驗時才好用。我在一九七○年代建立實驗室時，示波器要價兩千五百元，現在只要五百元，品質還更好。

作者簡介

理查．馬斯蘭（Richard Masland, 1942-2019）

　　哈佛醫學院科甘傑出眼科學教授（David Glendenning Cogan Distinguished Professor of Ophthalmology）與神經科學教授。曾擔任世上最大視覺研究機構麻州眼耳醫院（Massachusetts Eye and Ear Infirmary）研究主任多年。二十多年來擔任哈佛醫學院神經科學課程的主要教師，並因此得到兩座教師獎。他是美國科學促進會（AAAS）成員、前霍華德．休斯醫學研究所（Howard Hughes Medical Institute）研究員，以及普洛克特獎章（Proctor Medal）與愛爾康研究獎（Alcon Research Award）等諸多獎項的得主。他為視網膜的神經網絡與逆轉失明的研究帶來了開創性的貢獻。

譯者簡介

鄧子衿

　　國立陽明大學微生物及免疫學研究所碩士。專職生命科學、食物以及醫學範疇的科普翻譯，曾獲得第九屆吳大猷科普翻譯獎佳作，雜誌譯稿散見於《科學人》與《國家地理》，近期的翻譯書籍有《藻的祕密》、《群的征服》與《毒特物種》等。